ÉCOSPHÈRE

ÉCOSPHÈRE

Le terme d’écosphère fut créé par L. C. Cole en 1958 pour désigner la partie de la planète qui renferme l’ensemble des êtres vivants et leur environnement immédiat, dont les propriétés physico-chimiques créent les conditions favorables à la vie à la surface de la Terre.

Le terme de biosphère , parfois confondu, à tort, avec celui d’écosphère, désigne en réalité la région de la planète constituée par l’ensemble des écosystèmes, où la vie est donc possible en permanence. La biosphère englobe l’Océan mondial, qui représente l’essentiel de l’hydrosphère, les basses couches de l’atmosphère , ainsi que la mince pellicule superficielle des continents émergés, couvertes par les sols, que l’on dénomme pédosphère par analogie à l’hydrosphère.

L’écosphère est plus étendue au niveau de chacun de ces compartiments physiques. Elle inclut l’atmosphère depuis sa limite supérieure extrême jusqu’à la surface du sol, l’hydrosphère – y compris les calottes glaciaires polaires – et les premiers kilomètres de la lithosphère , en particulier la totalité des roches sédimentaires. Dans ce cadre, la biosphère représente en réalité un sous-ensemble de l’écosphère dont elle constitue la partie la plus centrale.

L’évolution de l’écosphère est caractérisée par un processus de biologisation des milieux physiques. Les êtres vivants, par leur action continue dans la biosphère pendant plusieurs milliards d’années, ont bouleversé peu à peu les conditions physico-chimiques initiales à un rythme qui s’est accéléré dès le début de l’époque protérozoïque, voilà 2,5 milliards d’années et ensuite au cours de l’ère primaire.

L’écosphère n’apparaît pas sur le plan fonctionnel comme un système statique, mais en équilibre dynamique et douéed’homéostasie, c’est-à-dire de capacité d’autorégulation, d’où son évolution et sa complexification au cours des âges.

1. Formation de l’écosphère

Les conditions de la biogenèse

On dénomme biogenèse les mécanismes à l’origine de l’apparition de la vie et de son évolution écologique ultérieure ayant permis la formation d’une biosphère.

La biogenèse à la surface d’une planète exige la conjonction d’un ensemble de conditions physiques, chimiques et biologiques à la fois complexes et très strictes, qui font de l’existence de la vie, même très primitive, un phénomène exceptionnel dans l’Univers (fig. 1).

Un écran capable de filtrer et d’arrêter lesradiations biodestructrices provenant de l’étoile, dont dépend la planète, est un préalable sine qua non à l’existence de toute forme de vie, de même que la présence d’eau à l’état liquide, impliquant que la surface planétaire soit à des températures comprises entre 0 et 100 ⁰C.

En outre, l’une des conditions impératives à la formation d’une biosphère réside dans l’existence d’une étoile demeurant assez longtemps sur sa séquence principale. Il s’agit, en l’occurrence, de la phase de l’évolution stellaire pendant laquelle la fusion de l’hydrogène produit un flux d’énergie constant; pour une étoile du type du Soleil, cela correspond à une durée de 10 milliards d’années.

Formation de l’écosphère et origines de la biosphère

À la fin de la condensation du système solaire, voilà 4,6 milliards d’années, après que le Soleil s’est mis à briller, l’atmosphèreterrestre primordiale dénommée pneumatosphère était fort différente de l’actuelle (cf. tableau) et résultait du dégazage de la planète produit par l’intense activité volcanique qui régnait alors à la surface de la Terre. Cette pneumatosphère constituait déjà en réalité une atmosphère secondaire, car l’atmosphère primitive constituée (hydrogène et hélium) a été soufflée par l’allumage des réactions thermonucléaires du Soleil juvénile. Grâce à l’importance de l’«effet de serre» provoqué par les gaz qu’elle renfermait, la pneumatosphère permettait un climat plus chaud que l’actuel (environ 40 ⁰C en surface, contre 15 ⁰C de nos jours); elle contenait de grandes quantités de vapeur d’eau qui recouvrait la Terre d’une couche continue de nuages (fig. 1).

Pendant quelque 2,5 milliards d’années, cet effet de serre chauffa la Terre, maintenant sa température à une valeur bien supérieure à celle qu’aurait produit le rayonnement solaire incident, car la température superficielle du Soleil était alors plus froide d’environ 300 kelvins que sa valeur actuelle. Cependant, peu à peu, le C² atmosphérique fut extrait de l’air par réaction avec les constituants minéraux présents à la surface de la lithosphère, de telle sorte qu’il ne représentait plus, il y a 2 milliards d’années, que moins de 5 p. 100 en volume. Certes, pendant un certain temps, le méthane et l’ammoniac maintinrent un important effet de serre, mais ils furent à leur tour détruits par l’oxygène dégagé par l’activité des premiers micro-organismes capables de réaliser la photosynthèse. Celle-ci n’était alors possible qu’en milieu marin au-dessous de quelques mètres d’eau, par suite du fort rayonnement ultraviolet consécutif à l’absence d’ozone dans l’atmosphère.

La baisse de température, due à la chute d’intensité de l’effet de serre sous l’action d’oxygène libre, provoqua la précipitation de la vapeur d’eau (fig. 1: changement climatique majeur). L’atmosphère devint transparente, et on estime que la température moyenne superficielle de la Terre tomba alors au-dessous de 10 ⁰C, la plus faible valeur de son histoire, car le Soleil était alors moins chaud qu’aujourd’hui. Une importante glaciation se produisit alors, et il s’en est fallu de très peu pour que la Terre ne se couvre entièrement d’une calotte glaciaire qui aurait empêché tout développement ultérieur de l’écosphère.

Mais, à partir du moment où le fer et les gaz réducteurs furent oxydés, la teneur de l’air en oxygène se mit à croître. Ce phénomène s’accéléra voilà 2 milliards d’années, avec l’épanouissement, en milieu marin, du phytoplancton constitué par des algues unicellulaires pourvues d’un noyau et capables de photosynthèse.

Il apparut de la sorte une atmosphère tertiaire, d’origine biologique, produite par les organismes photosynthétiques, dont l’atmosphère actuelle représente l’ultime stade évolutif. Lorsque la concentration en oxygène atteignit – voilà quelque 1,5 milliard d’années – environ 1 p. 100 de sa valeur actuelle, la couche d’ozone se forma, dernier événement essentiel qui marqua l’achèvement de l’écosphère et permit enfin le développement de la vie à la surface des continents.

Le dioxyde de carbone C², dont la teneur dans notre atmosphère n’est que de 350 parties par million (soit 350 cm³ par m³ d’air), constitue la source de toute vie sur les continents, car il représente la molécule élémentaire à partir de laquelle les végétaux édifient la totalité des molécules organiques (utilisées par eux ou par les animaux).

Corrélativement à la genèse de l’atmosphère actuelle, l’évolution de l’écosphère fut marquée par un événement majeur: la formation de l’hydrosphère. L’océan mondial commença à se constituer, il y a environ 4 milliards d’années, avec l’apparition d’uneintense phase de volcanisme, dite de type hawaïen, provoquée par la hausse de la température interne du globe due à la radioactivité et à la contraction gravitationnelle de la planète. Les plus anciens dépôts sédimentaires, qui remontent à 3,84 milliards d’années, attestent de l’ancienneté de la formation de cet océan primordial.

Dès cette époque existent des indices de traces de vie primitive. L’existence de protobiontes – les plus anciens vestiges protocellulaires connus – a été mise en évidence dans des microquartzites du mont Isua au Groenland, remontant à 3,75 milliards d’années, date qui marque ipso facto l’origine de la biosphère.

La composition présente de l’écosphère résulte donc en grande partie d’une action des êtres vivants, qui a commencé voilà plus de 3,5 milliards d’années – sur les milieux physico-chimiques superficiels de notre planète.

Ainsi, les immenses dépôts de combustibles fossiles ou de matières organiques, comme l’humus des sols, sont le produit de cette activité des êtres vivants. Il en est d’ailleurs de même des roches sédimentaires qui proviennent, dans la plupart des cas, des effets conjugués de facteurs géomorphologiques et biologiques.

2. Structure de l’écosphère

L’atmosphère représente la partie la plus externe de l’écosphère. Elle comporte une série de couches superposées jouant toutes un rôle spécifique pour créer à la surface de la Terre les conditions les plus favorables aux êtres vivants.

L’atmosphère se subdivise en quatre zones de densité croissante: la thermosphère comprise entre 1 000 et 80 kilomètres d’altitude qui piège les radiations ionisantes les plus dangereuses ^{[cf. ATMOSPHÈRE]}, la mésosphère comprise entre 45 et 80 kilomètres d’altitude, la stratosphère entre 12 et 45 kilomètres, qui comporte, entre 20 et 40 kilomètres, la couche d’ozone essentielle à la vie à la surface des continents, car elle absorbe les rayonnements ultraviolets les plus dangereux. Enfin, la troposphère (entre la surface et 12 kilomètres d’altitude), qui renferme 90 p. 100 de la masse totale de l’atmosphère, est essentielle pour les échanges d’énergie dans cette dernière, la circulation des masses d’air, et donc l’ajustement des climats.

La zonation verticale de l’écosphère commence donc aux confins extrêmes de l’atmosphère. Avec la limite supérieure des neiges éternelles, on entre dans les zones parabiosphériques, dites aussi éoliennes, dans les franges desquelles les êtres vivants peuvent faire des incursions mais où la vie n’est pas possible en permanence. Leur limite s’abaisse progressivement vers les hautes latitudes jusqu’aux calottes glaciaires arctiques et antarctiques, qui font également partie des zones parabiosphérique car aucun végétal ne peut y croître.

Après les quelques premiers décimètres ou, tout au plus, mètres situés sous la surface et constitués par les sols, on atteint l’interface sols-lithosphère au-delà de laquelle les couches plus profondes n’appartiennent plus à la biosphère. Cependant, les dépôts sédimentaires, qui peuvent dépasser plusieurs kilomètres d’épaisseur, font partie intégrante de l’écosphère, car il sont d’origine biogène et (ou) essentiels aux cycles biogéochimiques.

L’hydrosphère s’étend depuis la surface de l’Océan jusqu’aux fosses marines les plus profondes (face=F0019 漣 11 000 m). La distinction entre zone euphotique et dysphotique est très importante sur le plan écologique en milieu aquatique. La première, comprise entre 0 mètre et environ 100 mètres de profondeur moyenne, correspond à la zone dans laquelle pénètre la lumière solaire et où vivent latotalité des organismes autotrophes. Au-delà, la zone dysphotique est plongée dans une pénombre permanente.

À la surface des continents, la zonation des communautés vivantes terrestres apparaît nettement dans les montagnes tropicales ou dans celles des régions tempérées chaudes. La limite supérieure des forêts à l’équateur se situe vers 4 000 mètres, celles des cultures vers 5 000 mètres, au-delà s’étend les zones d’«alpage», formation herbacée d’altitude qui est écologiquement équivalente aux toundras arctiques. La limite supérieure des phanérogames, situées vers 6 000 mètres, même à l’équateur dans les expositions les plus favorables, marque aussi celle de la biosphère. On entre, au-delà, dans la zone parabiosphérique.

Quant à la zonation en latitude, elle reproduit, par le jeu du gradient thermique croissant du pôle à l’équateur, la succession des biomes qui caractérisent la décroissance de l’altitude, mais avec une ampleur considérable, marquée par la dissymétrie en faveur de l’hémisphère nord.

3. Fonctionnement de l’écosphère

Deux types de processus essentiels caractérisent le fonctionnement de la biosphère: le flux de l’énergie et le cycle de la matière, c’est-à-dire des éléments dits biogènes car indispensables à la constitution de la matière vivante.

Le flux de l’énergie dans l’écosphère

L’apparition de la photosynthèse a été l’événement majeur au cours de l’évolution écologique. Elle représente le processus écologique fondamental, dont le rôle a été non seulement déterminant dans l’évolution de l’écosphère, mais pour le fonctionnement de la biosphère, car moteur du flux d’énergie qui la traverse.

Les organismes photosynthétiques sont capables – tant en milieu aquatique (phytoplancton unicellulaire, grandes algues marines) que terrestre (plantes vertes) – d’utiliser l’unique source d’énergie exogène existant dans l’écosphère – le flux solaire – pour synthétiser, à partir de C², d’eau et d’éléments minéraux, toutes les substances organiques indispensables à la vie en réalisant laconversion d’une fraction de l’énergie lumineuse contenue dans le flux solaire en énergie biochimique.

Le flux solaire

Unique entrant énergétique dans la biosphère, le flux solaire conditionne donc, par son intensité, toute production de matière vivante dans les écosystèmes, car c’est de lui que dépend l’activité photosynthétique.

Le flux solaire – définit comme la quantité totale d’énergie transportée dans l’ensemble de son spectre disponible – est de l’ordre de 2 cal/cm³/min à la limite de la haute stratosphère.

Fait remarquable, 99 p. 100 de cette énergie est contenue dans une bande de longueur d’onde comprise entre 0,2 et 4 猪, dont près de la moitié se situe dans le spectre de lumière visible (de 0,38 à 0,77 猪) et le reste surtout compris dans le proche infrarouge.

Une partie du flux solaire est «rerayonnée» vers l’espace par la surface terrestre sous forme d’infrarouge absorbé par les basses couches de l’atmosphère par suite de l’«effet de serre» dû, en particulier, à la présence de C² et de vapeur d’eau. Celui-ci confère aux couches d’air voisines du sol une température moyenne de 15 ⁰C pour l’ensemble du globe, alors que celle-ci serait de 漣 18 ⁰C en l’absence d’effet de serre, rendant toute vie impossible sur la Terre!

Seulement 52 p. 100 du flux solaire incident parvient au sol, dont une fraction d’environ 10 p. 100 – l’albédo – est réfléchie vers l’espace ^{[cf. BILAN RADIATIF DE LA TERRE]}.

La répartition du flux solaire est très variable à la surface de la Terre. À l’extérieur de l’atmosphère, sa valeur moyenne annuelle est maximale à l’équateur et minimale aux pôles, mais il existe de notables variations géographiques liées à l’importance relative de la couverture nuageuses qui diminue d’autant le flux au sol (fig. 2).

La conversion du flux d’énergie solaire en énergie biochimique et sa circulation dans les écosystèmes

Sur les 17 p. 100 restant du flux solaire absorbé par la surface terrestre, tout au plus le quart est reçu par la surface foliaire des végétaux et stimule la photosynthèse.

En réalité, le bilan est encore plus faible, car seulement 10 p. 100 de l’énergie reçuepar les plantes (dans le spectre visible) sont réellement transformés en biomasse végétale au travers de la photosynthèse dont le rendement final apparaît très faible. L’énergie effectivement capturée par les plantes représente en moyenne moins de 1 p. 100 du flux lumineux global incident.

Le flux d’énergie solaire capté dans les écosystèmes par les autotrophes circule ensuite dans leurs réseaux trophiques, qui comportent successivement Herbivores, puis Carnivores de premier ordre et de deuxième ordre, voire de troisième ordre. Les déchets (excreta, matières organiques mortes) sont décomposés par des bactéries qui utilisent l’énergie biochimique résiduelle qu’ils renferment et les retransforment en matières minérales, bouclant du même coup le cycle de la matière. Ce sont de telles «chaînes alimentaires» qui sont à la base du fonctionnement des écosystèmes et de l’écosphère tout entière ^{[cf. BIOCÉNOSES]}.

La circulation de la matière: les grands cycles biogéochimiques

L’écoulement permanent du flux de l’énergie dans l’écosphère et les écosystèmes est associé à la circulation de la matière, et finalement celle-ci s’identifie aux éléments biogènes (carbone, oxygène, hydrogène, azote, phosphore, fer, etc.) intervenant dans la constitution des composés organiques présents chez les êtres vivants.

L’existence, dans chaque écosystème de la biosphère, des transferts alimentaires permet un recyclage permanent des éléments biogènes. La circulation cyclique de la matière à l’intérieur de l’écosphère caractérise les cycles biogéochimiques, à savoir:

– le cycle de l’eau;

– le cycle des éléments à phase gazeuse (carbone, azote, soufre, hydrogène);

– le cycle des éléments à phase sédimentaire (phosphore, calcium, magnésium, etc.).

Ils comportent toujours un passage alternatif des éléments entre milieu inorganique et matière vivante.

Le cycle du carbone illustre parfaitement les phénomènes d’autorégulation propre au fonctionnement de l’écosphère. Non seulement la teneur en C² atmosphérique commande la production primaire des écosystèmes continentaux, mais, en outre, la régulation de cette teneur par les phénomènes biogéochimiques commande l’effet de serre, et donc le climat global.

Le cycle du carbone (fig. 3) est régulé par deux processus biologiques aux effets opposés: la photosynthèse et la respiration. Dans les écosystèmes terrestres, le stock de carbone organique domine (carbone contenu dans la biomasse végétale et la matière organique des sols), alors que le stock atmosphérique est très faible, la teneur de C² dans l’atmosphère étant à peine de 355 parties par million (en 1991). Dans l’Océan, le stock de carbone minéral (CO² dissous et carbonates) est, à l’opposé, très important par rapport à celui de carbone organique (biomasse et carbone particulaire). Les échanges de C² hydrosphère-atmosphère s’effectuent avec un pas de temps différent de ceux qui concernent l’absorption et le rejet de ce gaz par la biomasse. À l’heure actuelle, on considère que l’Océan est en état de quasi-saturation, mais peut toutefois absorber un léger incrément de C² de l’atmosphère.

Les décomposeurs reminéralisent la matière organique morte, de sorte qu’un état d’équilibre entre biosphère et atmosphère est atteint – en l’absence de perturbation anthropique. La respiration des communautés restitue, par unité de temps, à l’atmosphère la même quantité de C² que celle qui est absorbée par la photosynthèse des végétaux autotrophes.

L’équilibre du cycle biogéochimique du carbone a été rompu par l’homme technologique. Celui-ci, par recours aux combustiblesfossiles, injecte dans l’atmosphère d’énormes quantités de C², proches de 6 milliards de tonnes d’équivalent carbone par an. Comme la biosphère était en équilibre avec le C² minéral des compartiments écosphériques, elle ne peut réguler cet excédent de C² artificiellement introduit dans l’atmosphère, de sorte que la teneur en C² de l’air croît régulièrement depuis plusieurs décennies au rythme de 1,5 partie par million par an. L’homme a donc rompu l’homéostasie de l’écosphère, car la régulation naturelle est liée à la capacité de l’océan mondial de réabsorber le C² atmosphérique en excès, et il a été montré que le réservoir océanique ne peut réabsorber qu’une partie de l’excédent de C² d’origine technologique. De la sorte, la teneur en C² de l’atmosphère est passée, depuis 1860, de 270 à 355 parties par million, et celle-ci doublerait dans les quarante prochaines années si l’on extrapole la tendance actuelle.

L’homme moderne est donc en train d’inverser, en quelques décennies, une évolution de l’écosphère vieille de plusieurs centaines de millions d’années, qui avait fait diminuer la teneur en C² atmosphérique, le C² retiré par l’activité photosynthétique de la biosphère a été transformé en d’énormes gisements de carbone fossile: charbon, pétrole et gaz naturel. Si rien n’est fait, l’homme pourrait provoquer de la sorte un bouleversement climatique via l’effet de serre, la température globale moyenne dépassant, au milieu du prochain siècle, 20 ⁰C, soit celle du début du Crétacé, voilà 100 millions d’années.

4. L’écosphère en tant que super-organisme: la théorie de Gaïa

La théorie de Gaïa, formulée par Lovelock et Margulis (1974 et suiv.), part de cette constatation pour assimiler la Terre à un être vivant. Pour ces auteurs, l’extraordinaire pouvoir de régulation de l’écosphère prise dans son ensemble provient de ce que le complexe atmosphère, lithosphère et biosphère se comporte comme un super-être vivant capable d’ajuster spontanément l’état d’équilibre dynamique de l’écosphère. Ce complexe s’oppose aux changements défavorables à la vie, de sorte que les climats et les conditions physicochimiques des divers compartiments de l’écosphère demeurent dans le domaine optimal pour les systèmes écologiques, cet équilibre dynamique étant en grande partie contrôlé par l’action des êtres vivants. La comparaison de la composition atmosphérique présente à celle qu’elle devrait avoir en l’absence de ces mécanismes de régulation homéostasiques est tout à fait impressionnante (fig. 4).

Parmi les nombreuses interactions homéostasiques entre les divers cycles biogéochimiques, la couplage des cycles du carbone et du silicium illustre de façon spectaculaire la théorie de Gaïa. Il résulte de la liaison entre C² et silicates, qui s’effectue dans l’écosphère à des échelles géologiques – un ensemble de processus d’autorégulation, à la fois abiotiques et biotiques, dont le cycle présente une période de 500 000 ans. Ces processus conduisent à retirer du C² de l’atmosphère et à l’incorporer dans la lithosphère. La dégradation des roches silicatées terrestres s’effectue par leur lessivage dû au C² dissous dans les précipitations. Le jeu du cycle de l’eau amène les ions bicarbonate et calcium dans l’Océan. Ultérieurement amenées en profondeur par les mouvements de subduction, les roches carbonatées formées réagissent avec le Si² et se décomposent aux hautes températures. Il en résulte alors la formation de silicate de calcium et un dégagement par le volcanisme du C² produit.

Si, pour une raison ou une autre, survient un changement de la température terrestre,il va affecter le taux de C² dans les divers compartiments de l’écosphère. Si la température terrestre diminue pour une raison quelconque, il y a moins de pluies, moins d’érosion, ce qui réduit l’extraction du C² de l’atmosphère. En revanche, le taux de production de C² par le métamorphisme et rejeté dans l’atmosphère par le volcanisme n’étant pas affecté, il y a à nouveau augmentation du C² atmosphérique et, en conséquence, élévation de l’effet de serre, donc des températures terrestres. Comme les températures augmentent, l’évaporation océanique augmente donc les pluies et le lessivage, avec pour conséquence une diminution des teneurs en C² atmosphérique, donc l’effet de serre, et un nouveau cycle recommence.

Une des conséquences majeures de ces diverses réactions homéostasiques tient en ce que l’extraction de C² par les organismes photosynthétiques a permis à la température de la Terre de rester dans le domaine nécessaire à la vie (fig. 5). Depuis le début de l’activité solaire, voilà 4,6 milliards d’années, à mesure que la température superficielle du Soleil augmentait, l’action conjointe des autotrophes et de la fossilisation s’est traduite, dans le long terme, par une décroissance de la teneur en C² dans l’air, diminuant du même coup l’effet de serre et maintenant, de ce fait, les températures terrestres dans l’intervalle nécessaire à la vie.

écosphère [ekosfɛʀ] n. f.

ÉTYM. V. 1969; de éco- (écologie), et sphère, d'après biosphère. REM. L'angl. ecosphere est attesté dès 1953.

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♦ Didact. Partie de la sphère terrestre où vivent les organismes vivants (⇒ Biosphère), envisagée notamment du point de vue des relations entre ces organismes et leur milieu. || On divise l'écosphère en unités fonctionnelles associant les communautés d'êtres vivants et les milieux où elles vivent (⇒ Écosystème).

Encyclopédie Universelle. 2012.